Wilczomleczowate

Wilczomleczowate (Euphorbiaceae Juss.) – rodzina drzew, krzewów, krzewinek, roślin zielnych i sukulentów łodygowych. Zalicza się do niej 218 rodzajów z około 6200-6700 gatunkami rosnącymi głównie w tropikach, ale o ogólnym zasięgu niemal kosmopolitycznym (brak tych roślin tylko w obszarach okołobiegunowych). W Polsce dziko rośnie ok. 20 gatunków z dwóch rodzajów szczyr (Mercurialis) i wilczomlecz (Euphorbia). Do przedstawicieli o dużym znaczeniu użytkowym należą zwłaszcza jadalne: maniok jadalny Manihot esculenta i Plukenetia volubilis, kauczukodajny kauczukowiec brazylijski Hevea brasiliensis, olejodajne: rącznik pospolity, Caryodendron orinocense i jatrofa przeczyszczająca Jatropha curcas. Liczne gatunki są poza tym źródłem wosków, barwników, drewna, uprawiane są jako rośliny ozdobne (np. wilczomlecz nadobny zwany poinsecją, trójskrzyn pstry zwany krotonem) i wykorzystywane jako rośliny lecznicze.

Morfologia

Pokrój: Rośliny jednoroczne i byliny, krzewy i drzewa, wrzosopodobne krzewinki, rzadko pnącza, zwykle zawierające sok mleczny (biały u Euphorbioideae, u pozostałych o różnych barwach lub przejrzysty). Wielu przedstawicieli ma budowę gruboszowatą, nierzadko podobną do kaktusowatych. Pokryte bywają włoskami prostymi, rozgałęzionymi (w tym charakterystycznymi dla malpigiowców włoskami przypominającymi igłę kompasu (T-kształtnymi) i gwiazdkowatymi) lub łuskami. U licznych gatunków liście zredukowane, a ich funkcję asymilacyjną przejmuje łodyga.
Liście: O bardzo zróżnicowanym kształcie: pojedyncze, trójlistkowe lub złożone pierzasto, ogonkowe i bezogonkowe, wyrastające naprzeciwlegle, skrętolegle lub okółkowo, bez przylistków lub z przylistkami, zwykle gruczołowato owłosionymi. Gruczołki są też nierzadkie na blaszce liściowej i ogonkach.
Kwiaty: Zebrane są w bardzo zróżnicowane kwiatostany (rzadko kwiaty są pojedyncze), często wsparte zmodyfikowanymi liśćmi podkwiatostanowymi (podsadkami). U wilczomleczy i roślin spokrewnionych występują specyficzne kwiatostany zwane cyjaciami. Zawierają one jeden, centralnie umieszczony, jednosłupkowy kwiat żeński i wokół niego liczne jednopręcikowe i bezokwiatowe kwiaty męskie. Cały taki kwiatostan otoczony jest jak gdyby okwiatem złożonym z 5 podsadek. Kwiaty w całej rodzinie są jednopłciowe, często z bardzo zredukowanym okwiatem. Działki kielicha, jeśli występują, to jest ich zwykle od dwóch do sześciu (rzadko do 120). Płatków korony najczęściej brak, ale jeśli są to w liczbie czterech lub pięciu. Pręciki występują w liczbie jednego lub wielu, o nitkach wolnych lub zrośniętych, czasem obecne są także prątniczki. Zalążnia jest zwykle trójkomorowa (rzadko dwu- lub czterokomorowa), górna i zwieńczona wolnymi, rozdzielonymi, rzadko zrośniętymi szyjkami słupka, często rozwidlonymi na szczycie.
Owoce: Najczęściej pękająca torebka, rzadziej niepękająca lub jagoda czy też pestkowiec. Nasiona często z osnówką, dzięki której rozsiewane są przez mrówki.

Systematyka i ewolucja

W przeszłości rodzina była szerzej definiowana i obejmowała rośliny wyodrębnione obecnie jako rodziny Peraceae, Phyllanthaceae, Picrodendraceae, Putranjivaceae. Przodkowie rodziny Euphorbiaceae wyodrębnili się około 90–102 miliony lat temu, podrodzina Acalyphoideae oddzieliła się około 70 milionów lat temu, a Euphorbioideae około 50 milionów lat temu. Najstarszą linią rozwojową (kladem bazalnym) w obrębie rodziny jest podrodzina Cheilosioideae.

Pozycja systematyczna według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)

Rodzina siostrzana dla bukietnicowatych (Rafflesiaceae), zaliczana do obszernego rzędu malpigiowców (Malpighiales) i wraz z nim do kladu różowych w obrębie okrytonasiennych.

Podział rodziny i wykaz rodzajów w układzie systematycznym

W obrębie rodziny wyróżnia się następujące podrodziny:

Podrodzina Cheilosoideae K. Wurdack & Petra Hoffmann (występują w Mjanmie i Malezji)

Cheilosa Blume
Neoscortechinia Pax

Podrodzina Acalyphoideae Kosteletzky s. str. (liczne rodzaje, głównie z tropików spośród których najliczniejsze w gatunki są: Acalypha (430 gatunków), Macaranga (240), Tragia (170), Mallotus (140), Dalechampia (115) i Claoxylon (80). Należy tu także rodzaj szczyr (Mercurialis) reprezentowany we florze Europy Środkowej)

Plemię Acalypheae

Plemię Adelieae

Adelia L.
Crotonogynopsis Pax
Enriquebeltrania Rzed.
Garciadelia Jestrow & Jiménez Rodr.
Lasiocroton Griseb.
Leucocroton Griseb.
Philyra Klotzsch

Plemię Agrostistachydeae

Agrostistachys Dalzell
Chondrostylis Boerl.
Cyttaranthus J. Léonard
Pseudagrostistachys Pax & K. Hoffm.

Plemię Alchorneeae

Alchornea Sw.
Aparisthmium Endl.
Aubletiana J. Murillo
Bocquillonia Baill.
Bossera Leandri
Caelebogyne J. Sm.
Conceveiba Aubl.
Gavarretia Baill.
Orfilea Baill.
Polyandra Leal

Plemię Ampereeae

Amperea A. Juss.
Monotaxis Brongn.

Plemię Bernardieae

Adenophaedra (Müll. Arg.) Müll. Arg.
Amyrea Leandri
Bernardia Mill.
Discocleidion (Müll. Arg.) Pax & K. Hoffm.
Necepsia Prain
Paranecepsia Radcl.-Sm.

Plemię Caryodendreae

Alchorneopsis Müll. Arg.
Caryodendron H. Karst.
Discoglypremna Prain

Plemię Chrozophoreae

Argythamnia P. Browne
Caperonia A. St.-Hil.
Chiropetalum A. Juss.
Chrozophora A. Juss.
Ditaxis Vahl ex A. Juss.
Doryxylon Zoll.
Melanolepis Rchb. ex Zoll.
Speranskia Baill.
Sumbaviopsis J. J. Sm.
Thyrsanthera Pierre ex Gagnep.

Plemię Epiprineae

Adenochlaena Boivin ex Baill.
Cephalocroton Hochst.
Cephalocrotonopsis Pax
Cephalomappa Baill.
Cladogynos Zipp. ex Span.
Cleidiocarpon Airy Shaw
Epiprinus Griff.
Koilodepas Hassk.
Symphyllia Baill.

Plemię Erismantheae

Erismanthus
Moultonianthus Merr.
Syndyophyllum Lauterb. & K. Schum.

Plemię Plukenetieae

Acidoton Sw.
Angostylis Benth.
Astrococcus Benth.
Bia Klotzsch
Cnesmone Blume
Dalechampia L.
Haematostemon (Müll. Arg.) Pax & K. Hoffm.
Megistostigma Hook. f.
Pachystylidium Pax & K. Hoffm.
Platygyna P. Mercier
Plukenetia L.
Romanoa Trevis.
Sphaerostylis Baill.
Tragia L.
Tragiella Pax & K. Hoffm.

Plemię Pycnocomeae

Argomuellera Pax
Blumeodendron (Müll. Arg.) Kurz
Botryophora Hook. f.
Droceloncia J. Léonard
Podadenia Thwaites
Ptychopyxis Miq.
Pycnocoma Benth.

Plemię Sphyranthereae

Sphyranthera Hook. f.

Podrodzina Crotonoideae Burmeister (liczne rodzaje, głównie z tropików; należą tu m.in.: Croton (1300 gatunków), Jatropha (175), Manihot (100), Trigonostemon (95), Cnidosculus (75))

Plemię Adenoclineae

Adenocline Turcz.
Ditta Griseb.
Endospermum Benth.
Glycydendron Ducke
Klaineanthus Pierre ex Prain
Omphalea L.
Tetrorchidium Poepp.

Plemię Aleuritideae

Aleurites J. R. Forst. & G. Forst. – tung
Anomalocalyx Ducke
Benoistia H. Perrier & Leandri
Cavacoa J. Léonard
Crotonogyne Müll. Arg.
Cyrtogonone Prain
Domohinea Leandri
Garcia Rohr
Grossera Pax
Manniophyton Müll. Arg.
Neoboutonia Müll. Arg
Neoholstia Rauschert
Reutealis Airy Shaw
Sandwithia Lanj.
Tannodia Baill.
Tapoides Airy Shaw
Vernicia Lour.

Plemię Codiaeeae

Acidocroton Griseb.
Baliospermum Blume
Baloghia Endl.
Blachia Baill.
Codiaeum A. Juss. – trójskrzyn
Dimorphocalyx Thwaites
Dodecastigma Ducke
Fontainea Heckel
Hylandia Airy Shaw
Ophellantha Standl.
Ostodes Blume
Pantadenia Gagnep.
Parapantadenia Capuron
Pausandra Radlk.
Sagotia Baill.
Strophioblachia Boerl.

Plemię Crotoneae

Astraea Klotzsch
Brasiliocroton P. E. Berry & Cordeiro
Croton L. – krocień, kroton
Mildbraedia Pax
Moacroton Croizat
Paracroton Miq.

Plemię Elateriospermeae

Elateriospermum Blume

Plemię Gelonieae

Cladogelonium Leandri
Suregada Roxb. ex Rottler

Plemię Jatropheae

Annesijoa Pax & K. Hoffm.
Deutzianthus Gagnep.
Jatropha L. – jatrofa
Joannesia Vell.
Leeuwenbergia Letouzey & N. Hallé
Loerzingia Airy Shaw
Oligoceras Gagnep.
Vaupesia R. E. Schult.

Plemię Manihoteae

Cnidoscolus Pohl
Manihot Mill. – maniok

Plemię Micrandreae

Cunuria Baill.
Hevea Aubl. – kauczukowiec
Micrandra Benth.
Micrandropsis W.A. Rodrigues

Plemię Ricinocarpeae

Alphandia Baill.
Bertya Planch.
Beyeria Miq.
Borneodendron Airy Shaw
Cocconerion Baill.
Myricanthe Airy Shaw
Ricinocarpos Desf.

Plemię Ricinodendreae

Givotia Griff.
Ricinodendron Müll. Arg.
Schinziophyton Hutch. ex Radcl.-Sm.

Plemię Trigonostemoneae

Trigonostemon Blume

Podrodzina Euphorbioideae Burnett (ogromna większość gatunków (2420) należy do jednego rodzaju wilczomlecz Euphorbia i występuje na obszarze pod wpływem klimatu równikowego i umiarkowanego)

Plemię Euphorbieae